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<title>Transposon</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Transposon</span></h1>
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<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr">
<p>Ein <b>Transposon</b> (umgangssprachlich <b>springendes Gen</b>) ist ein <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a>-Abschnitt im <a href="Genom" title="Genom">Genom</a>, der seine Position im Genom verändern kann (Transposition). Man unterscheidet Transposons, deren mobile Zwischenstufe von <a href="Ribonukleins%C3%A4ure" title="Ribonukleinsäure">RNA</a> gebildet wird (<a href="Retroelement" title="Retroelement">Retroelemente</a> oder Klasse-I-Transposon), von denjenigen, deren mobile Phase DNA ist (DNA-Transposon oder Klasse-II-Transposon). Im Gegensatz zum Retroelement können diese Transposons ihren <a href="Genlocus" title="Genlocus">Locus</a> ohne eine RNA-Zwischenstufe verändern. Transposons werden als eine Form <a href="Eigenn%C3%BCtzige_DNA" title="Eigennützige DNA">eigennütziger DNA</a> bezeichnet, obwohl sie ihrem Träger Vorteile verschaffen können.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Eigenschaften">Eigenschaften</h2></div>
<p>Wenn Transposons autonom sind, also ihre „Werkzeuge zum Springen“ selbst mitbringen, sind sie oftmals von kurzen Wiederholungssequenzen (<i>repeats</i>) umgeben, die für die Transposition notwendig sind. Die Orientierung dieser Wiederholungssequenzen kann gleichgerichtet sein (<i>direct repeat</i>) oder gegenläufig (<a href="Insertionssequenz" title="Insertionssequenz"><i>inverted repeat</i></a> oder IR). Die typische Beschaffenheit der Wiederholungssequenzen wird häufig zur Klassifikation von Transposons herangezogen. Vollständige, autonome Transposons enthalten ein oder mehrere <a href="Gen" title="Gen">Gene</a>; eines der Gene codiert immer für eine <a href="Transposase" title="Transposase">Transposase</a>.
</p><p>Transposons sind begrenzt von einer kleinen (8–40 <a href="Basenpaar" title="Basenpaar">bp</a>), gegenläufig-identischen, nicht informativen <a href="Nucleotid" class="mw-redirect" title="Nucleotid">Nucleotidsequenz</a> (<i>inverted repeat</i>); diese sind für die Funktion der Transposase (das für das Springen verantwortliche <a href="Enzym" title="Enzym">Enzym</a>), zwingend notwendig. Des Weiteren sind DNA-Transposons auch von 3–13 bp langen gleichgerichteten Wiederholungen (<i>direct repeats</i>) umgeben. Diese gehören aber zur Wirts-DNA und entstehen dadurch, dass beim Integrieren, ähnlich wie bei einem <a href="Restriktionsenzym" title="Restriktionsenzym">Restriktionsenzym</a>, an beiden Strängen versetzt geschnitten wird, dann das Transposon integriert wird und die Einzelstränge durch zelleigene <a href="DNA-Reparatur" title="DNA-Reparatur">Reparaturenzyme</a> wieder aufgefüllt werden. Diese <i>direct repeats</i> werden deswegen auch als <i>target site duplications</i> bezeichnet.
Beim Herausschneiden bleiben diese Duplikationen oft erhalten, sodass „Fußabdrücke“ (<i>foot prints</i>) beim Herausschneiden des DNA-Transposons übrigbleiben, die eine <a href="Insertion_(Genetik)" title="Insertion (Genetik)">Insertion</a> darstellen. Teilweise werden auch beide Duplikationen herausgeschnitten, sodass es effektiv zu einer <a href="Deletion" title="Deletion">Deletion</a> kommt (die Duplikationen sind von der Wirts-DNA).
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Entdeckung_und_Bedeutung">Entdeckung und Bedeutung</h2></div>
<p>Entdeckt wurden die Transposons 1948 von der US-amerikanischen Botanikerin <a href="Barbara_McClintock" title="Barbara McClintock">Barbara McClintock</a> im <a href="Mais" title="Mais">Mais</a>,<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> die für diese Entdeckung 1983 mit dem <a href="Nobelpreis" title="Nobelpreis">Nobelpreis</a> geehrt wurde. Seitdem wurden Transposons auch in vielen anderen Organismen nachgewiesen, so zum Beispiel auch beim <a href="Mensch" title="Mensch">Menschen</a>. In der <a href="Genetik" title="Genetik">Genetik</a> und <a href="Entwicklungsbiologie" title="Entwicklungsbiologie">Entwicklungsbiologie</a> spielen besonders die Transposons von <i><a href="Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a></i> eine große Rolle, da diese gezielt in die Fliegen injiziert und stabil ins Genom integriert werden können. Durch gentechnisch veränderte Transposons können auf diese Weise relativ einfach <a href="Transgen" class="mw-redirect" title="Transgen">transgene</a> Fliegen hergestellt werden, die für die Erforschung der Genfunktionen eine wichtige Rolle spielen.
Transposons können aber auch auf <a href="Plasmid" title="Plasmid">Plasmide</a> oder <a href="Bakteriophagen" title="Bakteriophagen">Phagengenome</a> übertragen werden, was zu infektiösen <a href="Mutation" title="Mutation">Mutationen</a> führen kann. So kann die neu eingefügte genetische Information bei <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> <a href="Resistenz" title="Resistenz">Resistenz</a> gegen <a href="Antibiotika" class="mw-redirect" title="Antibiotika">Antibiotika</a> hervorrufen.
</p><p>Transposons machen etwa die Hälfte des menschlichen Genoms aus.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Eine gut unterstützte Theorie geht davon aus, dass die Rekombinasen RAG1 und RAG2, die für die <a href="V(D)J-Rekombination" title="V(D)J-Rekombination">V(D)J-Rekombination</a> bei der <a href="Immunglobulin" class="mw-redirect" title="Immunglobulin">Immunglobulin</a>-Produktion zuständig sind, von Transposasen abstammen, womit das <a href="Immunsystem" title="Immunsystem">Immunsystem</a> der <a href="Wirbeltiere" title="Wirbeltiere">Wirbeltiere</a> von DNA-Transposons abstammt.
</p><p>DNA-Transposons können auch auf <a href="Plasmid" title="Plasmid">Plasmide</a> springen und durch die Kointegrate somit <a href="Resistenzgen" title="Resistenzgen">Resistenzgene</a> enthalten. Es ist somit nicht auszuschließen, dass sie für die Verbreitung von Resistenzen gegen <a href="Antibiotikum" title="Antibiotikum">Antibiotika</a> eine Rolle spielen. Rund 45 % des <a href="Mensch" title="Mensch">menschlichen</a> Genoms bestehen aus transponiblen Elementen, die jedoch nur zu einem sehr geringen Anteil zum Springen fähig sind. Es gibt auch die Theorie, dass die <a href="Immunglobuline" class="mw-redirect" title="Immunglobuline">Immunglobuline</a> von Transposons abstammen. Insofern ist es strittig, ob man Transposons zu <a href="Junk-DNA" class="mw-redirect" title="Junk-DNA">Junk-DNA</a> zählen soll. Forschungsergebnisse von <a href="Eric_Lander" title="Eric Lander">Eric Lander</a> <i>et al.</i> (2007) zeigen jedoch, dass Transposons eine durchaus wichtige Funktion haben, da sie als <i>kreativer Faktor</i> im Genom wichtige genetische <a href="Innovation" title="Innovation">Innovationen</a> rasch im Erbgut verbreiten können.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Andere Lebewesen haben einen anderen Genomanteil an Transposons, so sind in <i><a href="Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">D. melanogaster</a></i> nur etwa 15–22 % und in <i><a href="Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a></i> etwa 12 % des Genoms transponible Elemente. Bei einigen Pflanzen wie z. B. Mais können jedoch über 80 % des Genoms Transposons sein.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die folgende Tabelle gibt eine Übersicht der Anteile transponibler Elemente an der genomischen DNA.
</p>
<table class="wikitable centered" style="text-align:center">
<caption>Genomgröße und Anteil transponibler Elemente<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</caption>
<tbody><tr class="hintergrundfarbe6">
<th colspan="2" align="center"><a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Spezies</a>
</th>
<th>Genommasse <br> in <a href="Pikogramm" class="mw-redirect" title="Pikogramm">Pikogramm</a>
</th>
<th>Genomgröße <br> in Giga<a href="Basenpaar" title="Basenpaar">basenpaaren</a><sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</th>
<th>Prozentualer Anteil <br> transponibler Elemente
</th></tr>
<tr>
<td><i><a href="Rana_esculenta" class="mw-redirect" title="Rana esculenta">Rana esculenta</a></i>
</td>
<td><a href="Echte_Fr%C3%B6sche_(Gattung)" title="Echte Frösche (Gattung)">Frosch</a>
</td>
<td>5,6–8,0
</td>
<td>5,5–7,8
</td>
<td>77
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Zea_mays" class="mw-redirect" title="Zea mays">Zea mays</a></i>
</td>
<td><a href="Mais" title="Mais">Mais</a>
</td>
<td>5,0
</td>
<td>4,9
</td>
<td>85
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Mensch" title="Mensch">Homo sapiens</a></i>
</td>
<td>Mensch
</td>
<td>3,5
</td>
<td>3,4
</td>
<td>45
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Mus_musculus" class="mw-redirect" title="Mus musculus">Mus musculus</a></i>
</td>
<td><a href="M%C3%A4use" title="Mäuse">Maus</a>
</td>
<td>3,4
</td>
<td>3,3
</td>
<td>40
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a></i>
</td>
<td><a href="Taufliege" class="mw-redirect" title="Taufliege">Taufliege</a>
</td>
<td>0,18
</td>
<td>0,17
</td>
<td>15–22
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a></i>
</td>
<td><a href="W%C3%BCrmer" title="Würmer">Wurm</a>
</td>
<td>0,1
</td>
<td>0,098
</td>
<td>12
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Saccharomyces_cerevisiae" class="mw-redirect" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a></i>
</td>
<td><a href="Backhefe" title="Backhefe">Hefe</a>
</td>
<td>0,012
</td>
<td>0,0117
</td>
<td>3–5
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a></i>
</td>
<td><a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterium</a>
</td>
<td>0,0046
</td>
<td>0,0045
</td>
<td>0,3
</td></tr></tbody></table>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Vermehrungsmechanismen">Vermehrungsmechanismen</h2></div>
<p>Bei DNA-Transposons wird zwischen der <i>konservativen Transposition</i> und der <i>replikativen Transposition</i> unterschieden. Während bei der konservativen Transposition das Transposon aus der DNA herausgeschnitten und an anderer Stelle wieder eingebaut wird („Cut & Paste“), wird bei der replikativen Transposition das Transposon nicht herausgeschnitten, sondern eine Kopie erstellt, die an anderer Stelle eingebaut wird („Copy & Paste“). Bei der replikativen Transposition wird die Anzahl der Transposons vermehrt. Das Herausschneiden bzw. das Kopieren des Transposons erfolgt mit Hilfe des Enzyms Transposase.
</p><p>DNA-Transposons, die zu klein sind, um ein Protein zu codieren, bezeichnet man als „Miniature Inverted-repeat Transposable Elements“ (MITEs). Sie können sich nicht autonom verbreiten. Wie sie sich vermehren oder verschieben, ist noch unklar. Möglicherweise war das Transposase-Gen einmal vorhanden und ist nun defekt oder verloren gegangen. Möglicherweise kopieren und verschieben sich MITEs durch Transposaseenzyme, die von anderen, größeren Transposons codiert werden und die gleiche Erkennungssequenz besitzen (inverted repeats).<sup id="cite_ref-MITEs_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-MITEs-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>RNA-Transposons (oder besser „<a href="Retroelement" title="Retroelement">Retroelemente</a>“) springen, indem sie in mRNA <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">transkribiert</a> werden, die anschließend in <a href="CDNA" title="CDNA">cDNA</a> umgeschrieben (durch eine <a href="Reverse_Transkriptase" title="Reverse Transkriptase">Reverse Transkriptase</a>) und wieder integriert werden. Dabei vermehren sich die Retroelemente. Die Unterklasse der sogenannten <a href="SINE" class="mw-redirect" title="SINE">SINEs</a>, aber auch andere nicht mehr autonome Retroelemente haben keine Reverse Transkriptase mehr und sind auf eine fremde (etwa von anderen Retroelementen) angewiesen.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funktionelle_Einteilung_transponibler_Elemente">Funktionelle Einteilung transponibler Elemente</h2></div>
<p>Je nachdem, ob das intermediäre Element DNA oder RNA ist, unterscheidet man zwischen DNA-Transposons (auch Klasse-II-Transposon genannt) und sogenannten Retroelementen (Klasse-I-Transposon). Die Retroelemente besitzen entweder <i>long terminal repeats</i> (LTR; bei <a href="LTR-Retrotransposon" title="LTR-Retrotransposon">LTR-Retrotransposons</a> bzw. Retrotransposons im engeren Sinne und bei klassischen <a href="Retrovirus" class="mw-redirect" title="Retrovirus">Retroviren</a>) oder nicht (<a href="Retroposon" title="Retroposon">Retroposons</a>).
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Evolution_der_Transposons">Evolution der Transposons</h2></div>
<p>Die Evolution der Transposons und ihre Auswirkungen auf die Evolution des Genoms ist zurzeit Gegenstand kontroverser Forschung.
</p><p>Transposons findet man in allen Zweigen des Lebens. Es ist jedoch unbekannt, ob sie vom „<a href="Urvorfahr" title="Urvorfahr">Urvorfahr</a>“ vererbt wurden, oder ob sie mehrfach unabhängig voneinander entstanden sind, oder möglicherweise einmal entstanden und dann unter den Lebewesen durch <a href="Horizontaler_Gentransfer" title="Horizontaler Gentransfer">horizontalen Gentransfer</a> verbreitet wurden. Für letzteres ergibt eine 2008 erschienene Untersuchung starke Hinweise. So finden sich nahezu identische <b>sp</b>ace-<b>in</b>vader-(SPIN-)Gene in so unterschiedlichen Arten wie Mäusen und Fröschen.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Obwohl Transposons ihrem Wirt Vorteile verschaffen können, werden sie generell als <a href="Eigenn%C3%BCtzige_DNA" title="Eigennützige DNA">eigennützige DNA</a>-<a href="Parasitismus" title="Parasitismus">Parasiten</a> eingestuft, welche in Genomen <a href="Zellul%C3%A4re_Organismen" class="mw-redirect" title="Zelluläre Organismen">zellularer Organismen</a> „leben“. Auf diese Art sind sie <a href="Viren" title="Viren">Viren</a> ähnlich. Viren und Transposons haben Ähnlichkeiten in ihrer Genomstruktur und ihren biochemischen Eigenschaften. Dies führt zu der Spekulation, dass Viren und Transposons einen gemeinsamen Vorfahren haben könnten<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> (Siehe <a href="Nucleocytoviricota#Äußere_Systematik" title="Nucleocytoviricota"><i>Nucleocytoviricota</i> Äußere Systematik</a>).
</p><p>Interessanterweise codieren Transposons oft das Enzym Transposase, welche eine wichtige Rolle im Vermehrungsmechanismus des Transposons selbst spielt. Dies könnte man als virenähnliche Eigenschaft deuten, da auch das Genmaterial von Viren eben genau die Genprodukte codiert, die zur Weiterverbreitung ebendieses Virengenoms dienen.
</p><p>Da eine exzessive Transposonaktivität das Genom zerstören kann, scheinen viele Organismen Mechanismen entwickelt zu haben, welche die Transposition auf ein handhabbares Maß reduzieren. Bakterien können eine hohe Gendeletionsrate aufweisen als Teil eines Mechanismus, welcher Transposons und Viren aus ihrem Genom entfernen soll. Hingegen könnten <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">eukaryotische</a> Organismen den <a href="RNA-Interferenz" title="RNA-Interferenz">RNA-Interferenz</a> (RNAi)-Mechanismus entwickelt haben, um die Transposonaktivität einzuschränken. In dem <a href="Fadenwurm" class="mw-redirect" title="Fadenwurm">Fadenwurm</a> <i><a href="Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a></i> verringern einige Gene, die für RNAi benötigt werden, die Transposonaktivität.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Phasenvariation">Phasenvariation</h2></div>
<p>In bestimmten Stämmen von <a href="Salmonella_typhimurium" class="mw-redirect" title="Salmonella typhimurium"><i>Salmonella</i> Typhimurium</a> ist ein Transposon dafür verantwortlich, dass der Organismus etwa alle 1000 Generationen zwischen zwei Variationen des <a href="Flagelline" title="Flagelline">Flagellins</a>, dem Hauptbestandteil des <a href="Flagellum" title="Flagellum">Flagellums</a>, hin und her schaltet. Da beide Varianten durch unterschiedliche Antikörper erkannt werden, ist das für den Organismus von Vorteil.<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Gruppen_prokaryotischer_Transposons">Gruppen prokaryotischer Transposons</h2></div>
<p>Das einzige Gen, welches in einer Insertionssequenz (IS) enthalten ist, codiert das Enzym Transposase. Dieses katalysiert die Bewegung des Transposons von einer Stelle der DNA zu einer anderen. Dabei handelt es sich meist um eine konservative Transposition. Nur selten wird replikativ transponiert (alte Sequenz bleibt erhalten). Das Transposase-Gen wird dann beidseitig von <i>Inverted Repeats</i> flankiert.
</p><p>Die sogenannte <b>Tn3-Familie</b> besitzt neben der Transposase auch eine Resolvase (tnpR) und enthält eine sogenannte <i>res</i>-Site". Transposasen der Tn3-Familie schneiden im Gegensatz zu denen der IS-Elemente nicht zwingend an den eigenen IR, sondern auch an entfernteren IR der gleichen Familie. Dadurch wird ein großes Stück Wirts-DNA eingeschlossen (Kointegrat), das durch die Resolvase in der <i>res</i>-Site herausgeschnitten wird. Die Tn3-Familie transponiert zudem bevorzugt replikativ.
</p><p>Auch gehören einige <a href="Phagen" class="mw-redirect" title="Phagen">Phagen</a>, wie der Phage Mu (Spezies Escherichia-Virus Mu, wiss. <i>Muvirus mu</i>, mit Enterobacteria-Phage Mu, <a href="Morphotyp" title="Morphotyp">Morphotyp</a> Myovirien) zu den DNA-transponierbaren Elementen. Die Phagen vermehren sich im Stadium als Provirus, also im Genom integriert durch Transposition.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Eukaryotische_Transposons">Eukaryotische Transposons</h2></div>
<p>Eukaryotische Transposons sind nur teilweise ähnlich den prokaryotischen Vertretern. Vor allem die Transpositionsmechanismen sind recht unterschiedlich und einige DNA-Transposons weisen auch eine <a href="Intron" title="Intron">Intron</a>-<a href="Exon" title="Exon">Exon</a>-Struktur auf.
</p><p>Recht bekannt ist das Ac-Element, an dem <a href="Barbara_McClintock" title="Barbara McClintock">Barbara McClintock</a> 1951 beim <a href="Mais" title="Mais">Mais</a> „springende“ Elemente postulierte und dafür 1983 einen <a href="Nobelpreis" title="Nobelpreis">Nobelpreis</a> erhielt.
</p><p>In <i><a href="Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a></i> sind die <a href="P-Element" title="P-Element">p-Elemente</a> bekannte Vertreter von DNA-Transposons.
</p><p>Auch in dem parasitären <a href="Rafflesiengew%C3%A4chse" title="Rafflesiengewächse">Rafflesiengewächs</a> <i><a href="Sapria#Systematik_und_Verbreitung" title="Sapria">Sapria himalayana</a></i> wurden zahlreiche Transposons (und auch <a href="Intron" title="Intron">Introns</a>) gefunden.<sup id="cite_ref-Wilcox2022_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-Wilcox2022-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Polintons_(Mavericks)"><span id="Polintons_.28Mavericks.29"></span><span id="Mavericks"></span><span id="Polintons"></span>Polintons (Mavericks)</h3></div>
<p>Polintons (auch Mavericks genannt) sind große DNA-Transposons, die Gene mit einer Homologie zu viralen Proteinen enthalten und häufig in eukaryotischen Genomen zu finden sind.
Sie wurden erstmals Mitte der 2000er Jahre entdeckt und sind die größten und komplexesten bekannten DNA-Transposons.
Bekannte Polintons <a href="Genetischer_Code" title="Genetischer Code">kodieren</a> für bis zu 10 einzelne Proteine.
Sie haben ihren Namen von zwei Schlüsselproteinen, einer <a href="DNA-Polymerasen#Verschiedene_DNA-Polymerasen" title="DNA-Polymerasen">Typ-B-DNA-<b>Pol</b>ymerase</a> (PolB) und einer <a href="Retrovirus" class="mw-redirect" title="Retrovirus">Retrovirus</a>-ähnlichen <a href="Integrase" title="Integrase"><b>Int</b>egrase</a>, der Suffix -on zeigt an, dass es sich um Transpos<b>on</b>s handelt.<sup id="cite_ref-Kapitonov2006_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-Kapitonov2006-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Pritham2007_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Pritham2007-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Krupovic2015_14-0" class="reference"><a href="#cite_note-Krupovic2015-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Yutin2015_15-0" class="reference"><a href="#cite_note-Yutin2015-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Krupovic2016_16-0" class="reference"><a href="#cite_note-Krupovic2016-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Da sie (teilweise) <a href="Kapsid" title="Kapsid">Viruskapsid</a>-ähnliche Proteine tragen und wegen ihrer Fähigkeit zur Selbstreplikation wurde vermutet, dass (diese) Polintons <a href="Virion" title="Virion">Virionen</a> bilden können und daher als „Polintoviren“ (<span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a></span> <span lang="en-Latn" style="font-style:italic">polintoviruses</span>) bezeichnet werden sollten.<sup id="cite_ref-Krupovic2014_17-0" class="reference"><a href="#cite_note-Krupovic2014-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
Diese Terminologie war jedoch mangels experimenteller Bestätigung zunächst noch nicht allgemein akzeptiert (Stand 2015).<sup id="cite_ref-Krupovic2015_14-1" class="reference"><a href="#cite_note-Krupovic2015-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Yutin2015_15-1" class="reference"><a href="#cite_note-Yutin2015-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Wie sich aber zeigte, kodieren die <i><a href="Adintoviridae" class="mw-redirect" title="Adintoviridae">Adintoviridae</a></i> für beide Polinton-Schlüsselproteine (die Typ-B-DNA-ploymerase und die Retrovirus-ähnliche Integrase). Auch bei den Adenoviren (<i><a href="Adenoviridae" title="Adenoviridae">Adenoviridae</a></i>) und Bidnaviren (<i><a href="Bidnaviridae" title="Bidnaviridae">Bidnaviridae</a></i>), sowie bei den <a href="Virophagen" title="Virophagen">Virophagen</a> scheinen Polintons am Beginn der evolutionären Entwicklung gestanden zu haben.<sup id="cite_ref-Koonin2015_18-0" class="reference"><a href="#cite_note-Koonin2015-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Koonin2019_19-0" class="reference"><a href="#cite_note-Koonin2019-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Starett2020_20-0" class="reference"><a href="#cite_note-Starett2020-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
Das <span lang="en"><a href="International_Committee_on_Taxonomy_of_Viruses" title="International Committee on Taxonomy of Viruses">International Committee on Taxonomy of Viruses</a></span> (ICTV) hat daher die beiden Virus<a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">klassen</a> <i><a href="Virophaviricetes" title="Virophaviricetes">Virophaviricetes</a></i> (ursprünglich <i>Maveriviricetes</i>) und <i><a href="Polintoviricetes" class="mw-redirect" title="Polintoviricetes">Polintoviricetes</a></i> (mit der Familie <i><a href="Eupolintoviridae" title="Eupolintoviridae">Eupolintoviridae</a></i>, ursprünglich <i>Adintoviridae</i>) innerhalb des (neuen) <a href="Phylum" class="mw-redirect" title="Phylum">Phylums</a> <i><a href="Preplasmiviricota" title="Preplasmiviricota">Preplasmiviricota</a></i> eingerichtet, um solche Polinton-ähnliche Viren (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> <span lang="en">polinton-like viruses</span>, PLVs) aufzunehmen.
</p><p>Insbesondere gehören die vom ICTV bisher (Stand 1. Juli 2023) bestätigten <a href="Virophagen" title="Virophagen">Virophagen</a> (<a href="Riesenviren" class="mw-redirect" title="Riesenviren">Riesenviren</a> parasitierende Viren) zu den <i>Maveriviricetes</i>; es gibt aber offenbar Hinweise auf Virophagen auch in der weiteren Verwandtschaft dieser Klasse. Gemeinsames Merkmal ist, dass sie alle Polinton-ähnlich (also PLVs) sind. Ein Beispiel ist „<a href="Preplasmiviricota#Gezel-14T" title="Preplasmiviricota">Preplasmiviricota sp. Gezel-14T</a>“ (PLV ‘Gezel-14T),<sup id="cite_ref-Roitman2023_21-0" class="reference"><a href="#cite_note-Roitman2023-21"><span class="cite-bracket">[</span>21<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> über weitere berichteten Christopher M. Bellas <i>et al.</i> im April 2023, die u. a. den <a href="Gossenk%C3%B6llesee" title="Gossenköllesee">Gossenköllesee</a> in <a href="Tirol" title="Tirol">Tirol</a> untersuchten.<sup id="cite_ref-Bellas2023_22-0" class="reference"><a href="#cite_note-Bellas2023-22"><span class="cite-bracket">[</span>22<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sonya A. Widen <i>et al</i>. berichteten im Juni desselben Jahres über Polinton-vermittelten <a href="Horizontaler_Gentransfer" title="Horizontaler Gentransfer">horizontalen Gentransfer</a> (HGT) bei Eukaryoten, insbesondere auch bei Tieren wie den <a href="Fadenwurm" class="mw-redirect" title="Fadenwurm">Fadenwürmern</a> <i>Caenorhabditis briggsae</i> und <i>C. plicata</i>.<sup id="cite_ref-Widen2023_23-0" class="reference"><a href="#cite_note-Widen2023-23"><span class="cite-bracket">[</span>23<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Trivia">Trivia</h2></div>
<p>Ein synthetisches Transposon (<i>Sleeping Beauty</i>) ist von der <i>International Society for Molecular and Cell Biology and Biotechnology Protocols and Researches (ISMCBBPR )</i> als „Molekül des Jahres 2009“ ausgezeichnet worden. Es gilt als Meilenstein für die gentechnische Veränderung von Eukaryoten.<sup id="cite_ref-24" class="reference"><a href="#cite_note-24"><span class="cite-bracket">[</span>24<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-25" class="reference"><a href="#cite_note-25"><span class="cite-bracket">[</span>25<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>
<ul><li><a href="Transposon_Tagging" title="Transposon Tagging">Transposon Tagging</a></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li>J. D. Boeke, V. D. Corces: <i>Transcription and reverse transcription of retrotransposons</i> In: <i>Annual Review of Microbiology.</i> Band 43, 1989, S. 403–434, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146/annurev.mi.43.100189.002155">10.1146/annurev.mi.43.100189.002155</a></span>.</li>
<li>H. H. Kazazian: <i>Mobile DNA transposition in somatic cells.</i> In: <i>BMC biology.</i> Band 9, 2011, S. 62. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/1741-7007-9-62">10.1186/1741-7007-9-62</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21958341?dopt=Abstract">PMID 21958341</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3182954/">PMC 3182954</a> (freier Volltext).</li>
<li><a href="James_E._Darnell" title="James E. Darnell">James E. Darnell</a>, Harvey Lodish, <a href="David_Baltimore" title="David Baltimore">David Baltimore</a>: <cite style="font-style:italic">Molekulare Zellbiologie</cite>. de Gruyter, Berlin u. a. 1993, ISBN 3-11-011934-X (4. Auflage. Harvey Lodish: <i>Molekulare Zellbiologie.</i> Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg u. a. 2001, ISBN 3-8274-1077-0).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Transposon&rft.au=James+E.+Darnell%2C+Harvey+Lodish%2C+David+Baltimore&rft.btitle=Molekulare+Zellbiologie&rft.date=1993&rft.genre=book&rft.isbn=311011934X&rft.place=Berlin+u.+a.&rft.pub=de+Gruyter" style="display:none"> </span></li>
<li>Benjamin Lewin: <cite style="font-style:italic">Molekularbiologie der Gene</cite>. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg u. a. 1998, ISBN 3-8274-0234-4.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Transposon&rft.au=Benjamin+Lewin&rft.btitle=Molekularbiologie+der+Gene&rft.date=1998&rft.genre=book&rft.isbn=3827402344&rft.place=Heidelberg+u.+a.&rft.pub=Spektrum+Akademischer+Verlag" style="display:none"> </span></li>
<li>William S. Klug, Michael R. Cummings, Charlotte A. Spencer: <i>Genetik</i> (= <i>Bio biologie.</i>) 8., aktualisierte Auflage, Pearson Studium an Imprint von Pearson Education, München 2007, ISBN 978-3-8273-7247-5.</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
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<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/T/Transposons.html"><i>Transposons: mobile DNA</i></a>; Kimball’s Biology Pages, 5. Dezember 2011 (englisch)</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
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<ul><li><a href="SciTechDaily" class="mw-redirect" title="SciTechDaily">SciTechDaily</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://scitechdaily.com/built-into-the-genome-of-the-microbes-scientists-uncover-over-30000-hidden-viruses/"><i>Built Into the Genome of the Microbes – Scientists Uncover Over 30,000 “Hidden” Viruses.</i></a> Auf: <i>scitechdaily.com</i> vom 10. Juni 2023. Quelle: <a href="Universit%C3%A4t_Innsbruck" title="Universität Innsbruck">Universität Innsbruck</a>.</li>
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<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.n-tv.de/wissen/Raetsel-der-zwischen-Tieren-wandernden-Gene-geloest-article24227147.html"><i>Mavericks machen es möglich: Rätsel der zwischen Tieren wandernden Gene gelöst.</i></a> Auf: <i><a href="N-tv.de" class="mw-redirect" title="N-tv.de">n-tv.de</a></i> vom 29. Juni 2023.</li>
<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://science.orf.at/stories/3220062/"><i>Wie Gene von Tierart zu Tierart springen.</i></a> Auf: <i><a href="Orf.at" class="mw-redirect" title="Orf.at">orf.at</a></i> vom 29. Juni 2023.</li>
<li>Nadja Podbregar: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.scinexx.de/news/biowissen/gene-ueberwinden-artschranke-zwischen-mehrzellern/"><i>Gene überwinden Artschranke zwischen Mehrzellern: Beleg für horizontalen Gentransfer zwischen Tieren durch eine spezielle Art der Transposons.</i></a> Auf: <i><a href="Scinexx" title="Scinexx">scinexx</a>.de</i> vom 3. Juli 2023.</li>
<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.eurekalert.org/news-releases/993498?language=german"><i>Virusähnliche Transposons überwinden die Artenschranke.</i></a> Auf: <i>eurekAlert.org</i> vom 29. Juni 2023.</li></ul>
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<li id="cite_note-24"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-24">↑</a></span> <span class="reference-text">Barbara Bachtler (Informationsdienst Wissenschaft ): <a rel="nofollow" class="external text" href="http://idw-online.de/pages/de/news351912"><i>„Dornröschen“ ist Molekül des Jahres.</i></a> Pressemitteilung vom 19. Januar 2010.</span>
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<li id="cite_note-25"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-25">↑</a></span> <span class="reference-text">Wayne W. Grody: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://ismcbbpr.synthasite.com/moloftheyear2009.php"><i>ISMCBBPR's President Isidro A. T. Savillo announces the Molecule of the Year 2009 as Sleeping Beauty Transposase SB 100X.</i></a> (englisch) Auf: <i>ismcbbpr.synthasite.com</i>; zuletzt abgerufen am 20. September 2020.</span>
</li>
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